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Zusammenfassung - Zyklische Modelle

Beispiel - Entwicklung einer Maikäferpopulation

Im Simulationstool ProSiTo ist das Populationsentwicklungsmodell für eine Maikäferpopulation dargestellt.

Mit dem Simulationstool kann man experimentell herausfinden, dass sich Verteilungen beim vorliegenden Populationsmodell nach vier Schritten zyklisch wiederholen. Warum das so ist, wird im Folgenden – etwas verallgemeinert – nachgewiesen.

Verallgemeinerung - mehrstufige Populationsentwicklungsprozesse

Wir betrachten exemplarisch einen $4$-stufigen zyklischen Entwicklungsprozess einer Population mit den Entwicklungstadien A, B, C und D. Wir bezeichnen die Vermehrungsrate von D nach A mit $d$ und die Überlebensraten von A über B und C wieder hin zu D mit $a$, $b$ und $c$.

Übergangsgraph zur Populationsentwicklung

Der Übergangsgraph liefert ein zyklisches Modell für den betrachteten zyklischen Entwicklungsprozess.

Die Prozessmatrix zum zyklischen Modell hat dann die Gestalt:

$P = \begin{pmatrix} 0 & 0 & 0 & d \\ a & 0 & 0 & 0 \\ 0 & b & 0 & 0 \\ 0 & 0 & c & 0 \end{pmatrix}$

Für eine solche Prozessmatrix gilt:

$P^{2} = P \cdot P = \begin{pmatrix} 0 & 0 & 0 & d \\ a & 0 & 0 & 0 \\ 0 & b & 0 & 0 \\ 0 & 0 & c & 0 \end{pmatrix} \cdot \begin{pmatrix} 0 & 0 & 0 & d \\ a & 0 & 0 & 0 \\ 0 & b & 0 & 0 \\ 0 & 0 & c & 0 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 0 & 0 & cd & 0 \\ 0 & 0 & 0 & ad \\ ab & 0 & 0 & 0 \\ 0 & bc & 0 & 0 \end{pmatrix}$

$P^{3} = P^{2} \cdot P = \begin{pmatrix} 0 & 0 & cd & 0 \\ 0 & 0 & 0 & ad \\ ab & 0 & 0 & 0 \\ 0 & bc & 0 & 0 \end{pmatrix} \cdot \begin{pmatrix} 0 & 0 & 0 & d \\ a & 0 & 0 & 0 \\ 0 & b & 0 & 0 \\ 0 & 0 & c & 0 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 0 & bcd & 0 & 0 \\ 0 & 0 & acd & 0 \\ 0 & 0 & 0 & abd \\ abc & 0 & 0 & 0 \end{pmatrix}$

$P^{4} = P^{3} \cdot P = \begin{pmatrix} 0 & bcd & 0 & 0 \\ 0 & 0 & acd & 0 \\ 0 & 0 & 0 & abd \\ abc & 0 & 0 & 0 \end{pmatrix} \cdot \begin{pmatrix} 0 & 0 & 0 & d \\ a & 0 & 0 & 0 \\ 0 & b & 0 & 0 \\ 0 & 0 & c & 0 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} abcd & 0 & 0 & 0 \\ 0 & abcd & 0 & 0 \\ 0 & 0 & abcd & 0 \\ 0 & 0 & 0 & abcd \end{pmatrix}$

Es gilt demnach $P^{4} = \underbrace{a \cdot b \cdot c \cdot d}_{q} \cdot E$ mit der $4$-dimensionalen Einheitsmatrix $E$.

Für jede Ausgangspopulation $\vec{v}_{0}$ gilt dann:

$\vec{v}_{4} = P^{4} \cdot \vec{v}_{0} = (q \cdot E) \cdot \vec{v}_{0} = q \cdot (E \cdot \vec{v}_{0}) = q \cdot \vec{v}_{0}$

$\vec{v}_{8} = P^{8} \cdot \vec{v}_{0} = P^{4} \cdot P^{4} \cdot \vec{v}_{0} = (q \cdot E) \cdot (q \cdot E) \cdot \vec{v}_{0} = q^{2} \cdot \vec{v}_{0}$

$\vec{v}_{12} = P^{12} \cdot \vec{v}_{0} = \dots = q^{3} \cdot \vec{v}_{0}$

Also:

$\vec{v}_{4i} = P^{4i} \cdot \vec{v}_{0} = \dots = q^{i} \cdot \vec{v}_{0}$ für alle natürlichen Zahlen $i$.

Für $\underbrace{a \cdot b \cdot c \cdot d}_{q} = 1$ gilt $\vec{v}_{0} = \vec{v}_{4} = \vec{v}_{8} = \vec{v}_{12} = \dots$. Man erhält eine zyklisch stabile Population.

Für $\underbrace{a \cdot b \cdot c \cdot d}_{q} \text{ < } 1$ ergibt sich eine zyklisch abnehmende Population, für $\underbrace{a \cdot b \cdot c \cdot d}_{q} > 1$ eine zyklisch wachsende Population.

Entsprechende Ergebnisse erhält man für beliebige $n$-stufige Populationsentwicklungsprozesse (wobei $n$ eine natürliche Zahl ist).

Zusammenfassung

Zur Beschreibung zyklischer Prozesse führen wir zunächst einen neuen Begriff ein.

Zyklische Prozessmatrix

Eine $n$-dimensionale Prozessmatrix $P$ ist zyklisch genau dann, wenn es eine reelle Zahl $q$ gibt, so dass $P^{n} = q \cdot E$ (mit der $n$-dimensionalen Einheitsmatrix $E$) gilt.

Zyklische Prozesse führen zu einem zyklischen Verhalten von Verteilungsvektoren.

Satz über zyklische Prozesse

Ist $P$ eine zyklische Prozessmatrix mit $P^{n} = q \cdot E$ (mit einer natürlichen Zahl $n$ und einer positiven reellen Zahl $r$), dann gilt für die Verteilungsvektoren:

$\vec{v}_{n} = q \cdot \vec{v}_{0}$, $\vec{v}_{2n} = q^2 \cdot \vec{v}_{0}$, $\vec{v}_{3n} = q^3 \cdot \vec{v}_{0}$ usw..

Für $q = 1$ erhält man zyklisch stabile Verteilungsvektoren mit $\vec{v}_{0} = \vec{v}_{n} = \vec{v}_{2n} = \vec{v}_{3n} = \dots$.

Für $q \text{ < } 1$ erhält man zyklisch abnehmende Verteilungsvektoren mit $\vec{v}_{i \cdot n} = q^{i} \cdot \vec{v}_{0}$.

Für $q > 1$ ergeben sich zyklisch wachsende Verteilungsvektoren mit $\vec{v}_{i \cdot n} = q^{i} \cdot \vec{v}_{0}$.

Zyklische Prozesse erhält man bei einfachen mehrstufigen Populationsentwicklungsprozessen.

Satz über mehrstufige Populationsentwicklungsprozesse

Gegeben ist ein zyklischer $n$-stufiger Populationsentwicklungsprozess mit der Vermehrungsrate $f$ und den Überlebensraten $a_1, a_2, \dots a_{n-1}$.

Übergangsgraph zur Populationsentwicklung

Für die zugehörige Prozessmatrix $P$ gilt dann $P^{n} = \underbrace{f \cdot a_1 \cdot \dots \cdot a_{n-1}}_{q} \cdot E$. $P$ ist also eine zyklische Prozessmatrix.

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